Чередование поколений у растений: диплоидная (спорофит) и гаплоидная (гаметофит) фазы. Понятие о жизн

Нередко разным видам организмов свойственно сочетание нескольких способов размножения.

У многих простейших (жгутиконосцев, инфузорий) при благоприятных условиях происходит интенсивное размножение путем деления - быстрый рост численности. Время от времени у них осуществляется половой процесс - увеличение разнообразия особей. Затем снова начинается бесполое размножение.

Подобное наблюдается и у многих многоклеточных организмов. Так, например, гидра размножается и бесполым (почкование), и половым способом (рис. 1).

Рис. 1. Гидры: 1 - почкующаяся; 2 - с яйцами

В течение летнего периода она отпочковывает множество дочерних особей, которые, в свою очередь, могут размножаться почкованием. С наступлением осени в теле гидры образуются половые клетки и происходит половое размножение. Из оплодотворенных яиц (на следующий год) развиваются новые особи.

Часто встречается и регулярное чередование поколений особей одного вида, которым присущ разный способ размножения. Нередко при этом они различаются по своему строению, местообитанию, образу жизни. Жизненный цикл таких видов, охватывающий ряд поколений, снова приводит к исходной стадии. Так, многим кишечнополостным животным свойствен метагенез (рис. 2). В их жизненном цикле закономерно чередуются поколения полипов и медуз. Полипы, ведущие прикрепленный образ жизни, размножаются исключительно путем почкования. Чаще всего формирующиеся дочерние особи не отделяются и образуются колонии. В определенный сезон полипы отпочковывают личинок медуз. Но они отделяются и развиваются в свободноплавающие организмы. Достигнув половой зрелости, медузы продуцируют половые клетки, и из оплодотворенных яйцеклеток развиваются ресничные личинки, которые, осев на дно, превращаются в полипов.

Рис. 2. Жизненный цикл Obelia: 1 и 4 - гидранты; 2 - гонангии с выпочковывающимися медузками; 3 - почка

Многим водорослям, а также всем высшим растениям свойственно гетерофазное чередование поколений , при котором половое поколение гаплоидно (все клетки тела содержат гаплоидный набор хромосом), а бесполое - диплоидно. Диплоидное растение называется спорофитом , поскольку образует гаплоидные споры (их образование сопровождается мейозом). Вырастающее из споры гаплоидное растение - гаметофит - продуцирует гаметы и осуществляет половое размножение. Из зиготы вновь образуется спорофит. Таким образом, в жизненном цикле растений он закономерно сменяется гаметофитом, который затем вновь сменяется спорофитом (рис. 3).

Рис. 3. Цикл развития папоротника. Как и у мхов, здесь происходит смена полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений; обычно довольно крупное растение папоротника представляет собой спорофит

У многих водорослей спорофит и гаметофит могут быть внешне одинаковыми. Высшим споровым растениям (хвощам, плаунам, папоротникам) присуще резкое различие между спорофитом и гаметофитом. Так, гаметофит папоротника (заросток) имеет вид небольшой (3–30 мм) зеленой пластиночки, а спорофит представлен крупным (до 1,5 м) растением.

В еще более значительной степени редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Развитие и существование их гаметофитов происходит на спорофите. Так, у цветковых растений женский гаметофит (зародышевый мешок) располагается в завязи пестика цветка, а мужской (пыльцевое зерно) - в пыльнике тычинки.

Закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций, различающихся способом размножения. В этом случае одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.

Характерно для организмов, размножающихся как половым, так и бесполым путем.

Различают чередование поколений:

    первичное

    вторичное

Первичное чередование поколений заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений

Встречается:

Простейших

Водорослей

Высших растений.

Жизненный цикл фораминифер

Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega (пo Грелю): 1 - одноядерный гамонт, 2 - гамонт после образования ядер гамет, 3 - копуляция гамет, 4 - зигота, 5 - молодой агамонт, 6 - растущий агамонт, 7 - мейоз (момент редукции); 8 - образование агамет, 9 - молодая агамета (гамонт)

Жизненный цикл фораминифер распадается на два основных этапа: шизогонию, или агамогонию - бесполое воспроизведение со стадией образования мерозоитов (эмбрионов) и заканчивающееся образованием гаплоидного поколения - мегасферических гамонтов; и гамогонию - половое воспроизведение, в конечном итоге которого восстанавливается диплоидное состояние - образуются микросферические шизонты; этот второй этап сопровождается образованием многочисленных половых элементов - гамет и попарным слиянием этих последних.

Малярийный плазмодий (Plasmodium)

При укусе комар вводит в ранку слюну, в которой содержатся спорозоиты (клетки, получающиеся в результате образования спорогонии в течение жизненного цикла. Содержимое зиготы, образующейся при слиянии половых клеток, подвергается повторному делению, в результатекоторого образуется несколько спорозоитов ) .

С током крови они попадают в печень и внедряются в клетки эпителия, где размножаются путем шизогонии

(тип размножения простейших класса споровиков, характеризующийся многократным делением ядра и последующим распадением клетки на множество дочерних клеток (мерозоитов)

Часть мерозоитов в эритроцитах превращается в гаметоциты (гамонты, стадии подготовки к половому процессу). В кишечнике комара, напившегося крови больного, микрогаметоциты дают начало микрогаметам (мужским половым клеткам), а макрогаметоциты - женским макрогаметам. Гаметы копулируют, подвижная зигота внедряется в стенку и выходит на внешнюю поверхность кишечника комара, где образует цисту.

Из лопнувшей цисты масса спорозоитов поступает в слюнные железы и накапливается, ожидая следующего кровососания.

У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом.

Схема изменений соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в эволюции растений.

1 - водоросли

5 - покрытосеменные (цветковые)

В ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофитов характерна редукция.

Примеры:

Мхи - преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Папоротникообразные - преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов.

Покрытосеменные - мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных и покрытосеменных является само растение.

Проросшие споры (стадия протонемы)

Сорус папоротника

Жизненный цикл папоротника

Гаметофиты (заростки) с прорастающими на них ювенильными спорофитами

Женские шишки

Мужские шишки

Схема строения репродуктивных органов хвойных на примере сосны (Pinus):

А - строение и расположение мужских шишек:

1 - часть побега с мужскими шишками в пазухах кроющих чешуй;

2 - мужская шишка (микростробилы);

3 - микроспорофилл со спорангием (внутри тетрады микроспор);

4 - микроспора; к.ч - кроющая чешуя; в.л - нижний вегетативный лист; мс - микроспоро.филл; сп - спорангий;

Б - строение и расположение женских шишек (констробилов):

1 - часть побега с женскими шишками;

2 - женская шишка;

3 - комплекс кроющей и семенной чешуи - шишечный комплекс разных сроков развития: а - с тетрадой мегаспор; б - с женским гаметофитом (эндоспермом); в - с зародышем.

Строение семяпочки цветкового растения

Чередование поколений :

    изоморфное - сходство по морфологии и продолжительности жизни между спорофитом и гаметофитом

    гетероморфное - различия по этим признакам

Изоморфная смена поколений (ульва)

Гетероморфная смена поколений плаун)

Вторичное чередование поколений

широко встречается у животных.

Отмечается в формах гетерогонии и метагенеза.

Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза.

Партеногенез - форма полового (но однополое размножение) размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки, яйца) развиваются без оплодотворения.

Партеногенез:

    зачаточный, или рудиментарный (не идёт далее начальных стадий зародышевого развития)

    полный естественный партеногенез (завершается развитием половозрелых особей). Встречается во всех типах беспозвоночных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих (партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза)

Пример: у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У ряда организмов гетерогония зависит от сезона (коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - партеногенеза.

Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового).

Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).

Вопросы для самоконтроля?

Назовите основные способы размножения

Перечислите формы полового процесса, объясните, в чем их суть?

В чем особенности полового процесса у одноклеточных и многоклеточных организмов?

Что такое чередование поколений?

В каких группах организмов встречается чередование поколений и в чем особенности?

Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом . Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс . При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор ) появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор ) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

Цикл развития мохообразных: 1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — спорангий; 4 — спора; 5 — молодой гаметофит; 6 — антеридий; 7 — архегоний; 8 — яйцеклетка; 9 — сперматозоид.

Жизненный цикл гидроидного полипа: 1 — гидроидый полип; 2 — образование медуз с семенниками и яичниками путем бесполого — почкования; 3 — яйцеклетки и спермин; 4 — зигота; 5 — развитие новой колонии полипов.

Цикл развития покрытосеменных: 1 — мужской гаметофит; 2 — женский гаметофит; 3 — яйцеклетка; 4 — пыльцевое зерно; 5 — молодой спорофит; 6 — эндосперм; 7 — семядоля; 8 — ; 9 — микроспоры; 10 — макроспоры.

Смена ядерных фаз у растений: 1 — бурая водоросль диктиота (гаметофит и спорофит развиты одинаково); 2 — мох кукушкин лен (доминирует гаметофит); 4 — зеленая водоросль спирогира (диплоидны лишь зиготы). ГАМ — , ОПЛ — , ЗИГ — зигота, МЕЙ —

Он может быть простым и сложным. В качестве примера простого цикла можно привести хлореллу, которая размножается спорами. Развиваясь, эта зелёная водоросль становится вместилищем 4-8 автоспор, которые растут внутри материнского организма и покрываются собственной оболочкой. Но среди растений чаще встречается сложный цикл развития, который состоит из 2-3 простых.

Особенности жизненных циклов растений

Важным свойством всего живого является способность размножаться. Способ размножения бывает:

  • половой (гаметами);
  • бесполый (спорами);
  • вегетативный (частью организма).

В сложных циклах при половом размножении всегда есть несколько обособленных фаз гаметы и зиготы. Гамета — это созревшая половая клетка с гаплоидным (ординарным) набором хромосом. Зигота с диплоидным (двойным) набором образуется в результате объединения двух гамет. Из зиготы развивается спорофит, который производит гаплоидные споры. Из спор — гаметофит, который бывает мужским и женским.

Для примера можно взять равноспоровый папоротник, у которого бывает две формы особей — сам папоротник (спорофит) и его заросток (гаметофит). Заросток — это потомство взрослых особей папоротника. Он существует очень короткий период, но успевает произвести на свет единственную крупнолиственную особь. Жизненный цикл растенияиз-за этой особенности размножения состоит из чередования поколений: от взрослого папоротника к заростку и снова к взрослому папоротнику.

Способы размножения

Половым способом размножается большинство растений. При этом происходит образование нового организма из зиготы после оплодотворения и объединения гамет (сингамии). Партеногенез — размножение без оплодотворения — также относится к половому способу: дочерний организм образуется из изогаметы, что роднит изогаметы и споры. Половое размножение практически всегда сочетается с другими способами — вегетативным или бесполым, так как само оно отличается низкой продуктивностью.

Одновременно этот способ и бесполое размножение встречается у папоротников, а в связке с вегетативным вариантом — у некоторых водорослей. У семенных растений формирование половой клетки происходит из одной дочерней зиготы, в результате чего этот процесс больше напоминает не размножение, а воспроизведение.

При бесполом размножении образуются зооспоры — клетки без клеточной стенки, которые у многоклеточных растений находятся в специальных спорангиях, и неподвижные клетки — апланоспоры. Самостоятельно такой способ размножения встречается в природе очень редко. Обычно он сочетается с половым или вегетативным.

Существует 2 типа спор: митоспоры, которые возникают при бесполом способе размножения, а мейоспоры — возникающие при половом. Митоспоры появляются при помощи митоза, в результате чего получается особь, похожая на материнскую. Мейоспоры образуются посредством мейоза при прорастании зиготы или в спорангиях. Для большинства растений характерны оба способа размножения, благодаря которым получаются две разные формы особей.

Вегетативный способ размножения

При вегетативном варианте размножения происходит разделение на акинеты — толстостенные клетки. Он заключается в отделении от маточника какой-то его части — выводковой почки или тельца. Таким способом размножаются некоторые в том числе саргассовые, бурые и Вегетативно размножаются даже цветковые растения, например ряска. У некоторых из них образуются выводковые почки, которые опадают на землю и там укореняются. Также почки могут ответвляться и отделяться от материнского растения. У покрытосеменной группы растений очень часто встречается развитие побегов под землёй от корневища.

Распространение растений

Одним из финальных этапов размножения является распространение растений. В природе может быть 3 варианта расселения: зародышами, спорами и семенами. В крайне редких случаях распространение может происходить при помощи зигот. Ещё К. Линней связывал семенное и споровое распространение с тайнобрачными и явнобрачными растениями. Ко второму типу относилась группа голосеменных и покрытосеменных растений, а к первому — все остальные группы, в том числе водоросли, моховые и папоротники.

Способы размножения растений прошли длинный эволюционный путь от вегетативного к бесполому и половому. Сейчас разделение растений на споровые и семенные связывают не с распространением, а с размножением. Семенной способ выделяется в отдельную группу, так как он считается соединением размножения спорами и гаметами. Семенное размножение включает в себя несколько этапов: образование зигот, гамет, спор, зародышей и семени, а также расселение растения.

Чередование поколений

Жизнь растений в форме двух разных поколений может носить различные названия: смена форм развития, чередование поколений и т. д. Сменяемость большого папоротника и заростка в случае с равноспоровым папоротником — это пример чередования поколений, отмеченный фазами взрослого состояния форм особей. Эти две формы настолько отличаются внешне, что в них трудно узнать одно и то же растение. Заросток папоротника очень сложно заметить невооружённым глазом. У покрытосеменных растений аналог заростка — зародышевый мешок, который крайне мал и скрыт в глубине цветка. Среди некоторых групп водорослей эти формы особей похожи внешне, но совершенно различаются биологическими признаками. Чередование поколений встречается практически у всех высших растений и эволюционно развитых водорослей.

Жизненные циклы высших растений

Жизненный цикл высших растений, если не считать мохообразные, характеризуется тем, что гаметофит развит слабо, а в жизненном цикле большую часть занимает спорофит. отличаются тем, что спорофит развивается внутри женского полового органа и находится в непрерывной связи с гаметофитом. В случае с он выглядит как коробочка со спорами, растущая из верхней части гаметофита.

Остальные высшие растения обладают ярко выраженными спорофитами, которые представляют собой большие и сложные с такими органами, как листва, стебли и корневая система. Большинство растений, которые человек представляет себе, когда говорит о хвощах, папоротниках или других группах, — спорофиты.

Жизненные циклы цветковых растений

Самыми прогрессивными в плане эволюции являются цветковые растения. Жизненный цикл цветковых растений характеризуется тем, что часто зародыш способен развиваться из неоплодотворённой яйцеклетки (апомиксис). Преобладающей формой цветковых является разноспоровый спорофит, представляющий собой растение с листьями и стеблем. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, а женский — зародышевым мешком (он развивается быстрее, чем у голосеменных). Органом как полового, так и бесполого размножения является видоизменённый побег — цветок. Зачатки семян защищены стенками завязи. Жизненный цикл развития растений этой группы заканчивается после оплодотворения и образования семени, зародыш в котором имеет запас питательных веществ и не зависит от внешних факторов.

Жизненные циклы голосеменных и покрытосеменных растений

К группе голосеменных растений относятся представители хвойных деревьев и кустарников. У большинства из них видоизменённые игольчатые листья. Жизненный цикл голосеменных растений отличается тем, что микроспоры (пыльца) образуются в мелких мужских шишках (пыльниках), а мегаспоры — в женских (семязачатках). Из микроспор образуется мужской гаметофит, а из мегаспоры — женский. Жизненный цикл растения из этой группы отличается тем, что оплодотворение происходит при помощи ветра, который доставляет пыльцу к семязачаткам. После этого внутри семяпочки начинает развиваться зародыш, а из него образуется семя. Оно лежит на семенных чешуях и ничем не прикрыто. Семя даёт новый спорофит, из которого вырастает новое растение.

Растений отличается тем, что у этой группы есть цветок, в котором образуются споры и происходит оплодотворение гаметофитов и развитие семян. Особенность этой группы - в защите семян, которые скрыты внутри плода и защищены от воздействий внешней среды.

Жизненный цикл споровых растений

Споровые растения не цветут, потому их также называют нецветковыми. Они бывают двух категорий:

  • высшие (папоротники, хвощи, мхи, плауны);
  • низшие (водоросли, лишайники).

Жизненные циклы споровых растений в зависимости от вида могут идти половым или бесполым вариантом. Они не способны размножаться половым способом без участия водной среды. Для полового размножения используется гаметофит, а для бесполого — спорофит. Существует две подгруппы споровых растений: гаплоидная и диплоидная. В гаплоидную подгруппу входят мхи, хвощи и папоротники, у которых более развит гаметофит, а спорофит формируется в виде заростка. Гаплоидная подгруппа отличается тем, что спорофит имеет в ней подчинённый статус.

Жизненные циклы растений: схемы

Мхи — представители примитивного вида высших растений. У них очень условное деление организма на стебель и листья, вместо корней — нитеобразные ризоиды. Произрастают они в болотистых, влажных местах и очень сильно испаряют влагу. Размножаются половым путём, спорофит зависит от гаметофита, споры образуются в специальной коробочке, которая находится над гаметофитом и связана с ним.

Представители папоротников обладают большими перистыми листьями (спорангии расположены на нижней стороне). У растения есть ярко выраженная корневая система, а лист на самом деле является системой ветвей, который называется вайей или предпобегом. Жизненный цикл папоротников состоит из двух фаз: половой и бесполой.

Половая фаза происходит при участии гамет, а бесполая — спор. Бесполое поколение начинается с диплоидной зиготы, а половое — с гаплоидной споры. Сменяемость этих фаз и составляет большую часть цикла.

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Л е к ц и я 22

ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Размножение - характерное свойство всех живых существ.

Вегетативное размножение. Бесполое размножение. Половое

Размножение. Значение полового процесса.

Чередование поколений

Размножение - характерное свойство всех живых существ . Размножение столь же обязательно, как рост, раздражимость, наследственность и др. Сущность размножения состоит в том, что каждый организм воспроизводит себе подсобные особи. Благодаря чему поддерживается существование вида. В основе процесса размножения лежит способность клеток к делению и дифференциации.

Как разнообразны живые существа, так разнообразны и способы размножения. Но отличия касаются главным образом деталей процесса. По основным же принципиальным признакам различают три способа размножения растений – вегетативное размножение, бесполое и половое.

Вегетативное размножение . Этот тип размножения свойствен высшим и низшим растениям. Образование новых особей при вегетативном размножении происходит за счет вегетативных органов, частей вегетативного тела.

Примером вегетативного, размножения является размножение некоторых одноклеточных растений путем деления клетки на две дочерние. Так размножаются хлорелла, хлорококк, пиннулярия и многие другие одноклеточные водоросли. Вегетативное размножение происходит при почковании дрожжей. Дрожжи - одноклеточные грибы, вегетативно размножаются очень быстро, отделяя от клетки ее меньшую часть. Такой способ размножения называется почкованием.

У многоклеточных водорослей вегетативное размножение происходит обрывками нитей или обломками слоевищ (например, у спирогиры, кладофоры).

Очень разнообразны способы вегетативного размножения у цветковых растений. Новые особи вида развиваются за счет вегетативных органов.

Корни многих растений дают придаточные почки, из которых развиваются новые побеги. Со временем они укореняются и продолжают существование как самостоятельные растения. Корневыми черенками и в форме корневой поросли размножаются малина, крыжовник, осот, вьюнок, одуванчик и многие другие растения.

Листья реже образуют придаточные почки. Иногда почки развиваются из опавших листьев, реже - на растении. В последнем случае растения называются живородящими. Размножаться с помощью листьев могут сердечник, глоксинии, определенные папоротники, бегония, бриофиллум, лилии, гиацинты и некоторые другие виды.

Обрывками и обломками стеблей - стеблевыми черенками - в природе размножаются кактусы, элодея, роголистник, ряска и пр. Искусственным же путем стеблевыми черенками размножается громадное число растений: яблони, груши, ивы, смородина, виноград, розы, хризантемы и т. д.


Для вегетативного размножения служат также видоизмененные побеги - клубни, луковицы, корневища - и усы и плети. В связи с такой функцией меняется их морфологическое и анатомическое строение.

Характерной особенностью вегетативного размножения является то, что в потомстве очень полно и точно воспроизводятся свойства и признаки материнского растения. Семенное же потомство цветковых растений не всегда повторяет признаки родительских форм, оно очень изменчиво и разнообразно. Многие ценные сортовые качества при семенном воспроизведении утрачиваются. По этой причине вегетативное размножение широко применяется в сельскохозяйственной практике, особенно в плодоводстве и цветоводстве. Размножение яблонь, груш, роз путем прививок - один из вариантов искусственного вегетативного размножения.

Бесполое размножение . Оно характеризуется тем, что для воспроизведения потомства образуются специализированные гаплоидные клетки, так называемые споры. Каждая спора, попадая в благоприятные условия, дает начало новой особи.

Спор представляет собой клетку с более или менее плотной оболочкой. Содержимое ее – цитоплазма, ядро, митохондрии, пластиды или пропластиды – обычные компоненты живой клетки. Кроме того, споры содержат запасные питательные вещества - капли масла, кристаллы белка, крахмал, сахар.

Споры водных растений имеют жгутики, с помощью которых активно передвигаются в воде. Такие споры называются зооспорами. Споры наземных растений и некоторых водных без жгутиков. Они разносятся ветром или током воды. Называются собственно спорами или апланоспорами. (от греч. а - нет, pianos - путешествие).

Споры образуются в обычных вегетативных клетках материнского организма или в специальных многоклеточных образованиях - спорангиях. Многоклеточные спорангии свойственны наземным растениям. Прочные стенки спорангия защищают споры и спорогенную ткань от высыхания. У водорослей спорангии устроены проще, поскольку засуха этим растениям не угрожает.

Уодноклеточных растений, например у хламидомонады, споры образуются путем деления содержимого клетки на несколько частей. Каждая часть протопласта еще внутри материнской клетки покрывается собственной оболочкой и оформляется как самостоятельная клетка. Затем оболочка материнской клетки ослизняется, слизь вымывается током воды, образуется отверстие, через которое выплывают споры. Каждая из них дает начало новой хламидомонаде. Спор образуется 4-8.

У высших растений при образовании спор происходит редукционное деление (меиоз), поэтому споры у этих растений являются гаплоидными клетками.

Для бесполого размножения характерны: очень высокая интенсивность размножения; одно растение образует тысячи и тысячи спор; очень однородное потомство, все особи которого почти повторяют признаки и свойства материнского растения.

Как видно из этой характеристики, бесполое и вегетативное размножение имеет много общего. Именно и в том и другом случае в образовании потомства участвует только одинорганизм и по этой причине образуется очень однородное, малоизменчивое потомство. Эти признаки сближают вегетативное и бесполое размножение. Отличаются же они тем, что при бесполом размножении образуются специальные органы размножения, а при вегетативном этого не происходит - новые особи развиваются из вегетативных органов. Различия, как видно, касаются деталей, главные же признаки бесполого и вегетативного размножения общие, поэтому они иногда объединяются в общий тип бесполого размножения и рассматриваются как варианты этого процесса.

Половое размножение . Этот тип размножения существенно отличается от бесполого и имеет важное биологическое значение для эволюции вида.

При половом процессе образуются специальные клетки полового размножения - половые клетки или гаметы (от греч. gametes - супруг), В отличии от спор каждая отдельная гамета не может дать начала новой особи, этому процессу предшествует процесс слияния двух гамет – оплодотворение. Клетка, которая образуется в результате оплодотворения, называется зиготой (от греч. zygo. - ярмо).

Морфологически зигота характеризуется тем, что имеет два набора хромосом, т. е. является диплоидной. Зигота отличается высокой физиологической активностью. После некоторого периода покоя или без него она энергично делится, делятся и ее производные в результате чего формируется многоклеточное тело. Конечный результат развития зиготы – образование новой особи.

Гаметы редко, только у некоторых низших растений, принадлежат одному организму. Но и в этом случае они не вполне тождественны. Чаще копулируют (сливаются) гаметы, образованные разными особями. Морфологически они могут быть одинаковыми, но отличаются физиологически.

Различают три формы полового процесса. Половой процесс называется изогамным (от греч. isos - равный, gamos - брак), если гаметы одинаковы. В этом случае гаметы морфологически не дифференцированы на мужские и женские. Их формы и размер одинаковы, они подвижны. Половой процесс называется гетерогамным (от греч. heteros - разный, gamos - брак), если гаметы отличаются и размерами и по форме, но сохраняют подвижность. Изогамия наблюдается, например, у хлорококка, кладофоры, гетерогамия - у эудорины; обе формы полового процесса наблюдаются у разных видов хламидомонады.

У громадного большинства растений гаметы дифференцированы на мужские и женские. Они отличаются своими размерами, строением и функциями. Женская гамета - крупная, неподвижная клетка, в ней сохраняется некоторый запас питательных веществ.Она называется яйцеклеткой. Отсюда и название процесса оогамия (греч. ооп - яйцо). Мужские гаметы - очень мелкие и подвижные клетки, с одним, двумя или многими жгутиками. Они называются сперматозоидами (от греч sperma - семя, zoon - животное). Типичные гаметы - гаплоидные клетки. Редукция числа хромосом происходит в результате мейоза, который у животных организмов имеет место непосредственно при образовании гамет, а у растений - в иной фазе цикла развития. При образовании зиготы в результате оплодотворения восстанавливается двойное число хромосом.

Гаметы образуются в гаметангиях: женские – в архегониях, мужские – в антеридиях. Строение этих органов варьирует в широких пределах и изучается в курсе систематики низших растний.

Значение полового процесса . Половое размножение не отличается высокой интенсивностью. Значение его в другом.

В результате полового процесса образуется более жизнеспособное «обновленное» потомство. Наследственная основа у зиготы, конечно, богаче, чем у каждой отдельной гаметы или споры. Поэтому в результате полового процесса развивается более разнообразное, более изменчивое и пластичное потомство. Относительная выживаемость полового потомства выше. Поскольку в нем ярко проявляется индивидуальная изменчивость, становится возможным существование в сравнительно разнообразных условиях. Расширяется ареал вида, появляются новые разновидности. Ярко выраженная индивидуальная изменчивость дает богатый материал для естественного отбора. Все эти предпосылки обеспечивают биологический прогресс вида.

Таким образом, если половой процесс почти не увеличивает численность вида, то он улучшает его «качество» - повышает его жизнеспособность. Этими результатам половой процесс принципиально отличен от бесполого.

При бесполом размножении количество особей значительно увеличивается, зато в качественном отношении нет никаких сдвигов. Признаки материнского поколения в бесполом потомстве повторяются почти неизменными. Как видно, половой и бесполый процессы дополняют друг друга, поэтому большинству видов свойственно чередование поколений.

Чередование поколений . Суть явления заключается в том, что в цикле развития каждого вида последовательно чередуются формы размножения и ядерные фазы. Если отправной точкой считать оплодотворение и, следовательно, образование зиготы, то цикл развития выглядит следующим образом.

Из зиготы развивается особь, которая состоит из диплоидных клеток (диплонт) и размножается бесполым путем, образуя споры. По этому признаку такой организм называется спорофитом (от греч. sporus – заросток и phyton – растение). Споры - гаплоидные клетки, при их образовании происходит редукция числа хромосом. С момента образования спор начинается гаплоидная фаза цикла развития. Развивающаяся из споры особь состоит из гаплоидных клеток (гаплонт) и размножается половым путем, образуя гаметы. По этой причине гаплонт иначе называется гаметофитом (от греч. gametes - супруг и phyton). В результате оплодотворения вновь образуется зигота, и цикл развития повторяется.

В цикле развития выделяются два узловых момента, в которых, происходит смена ядерных фаз: мейоз, типичный при образовании спор, в результате чего диплоидная фаза сменяется гаплоидной, и оплодотворение, при котором гаплоидная фаза сменяется диплоидной.

У разных видов в зависимости от их эволюционной подвинутости чередование поколений осуществляется в разной форме.

А. У многих водорослей диплоидна лишь зигота. Первое же ее деление - мейоз. Следовательно, вся вегетативная жизнь вида проходит в гаплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется гаплонтным. Он присущ многим зеленым водорослям (хламидомонада, улотрикс, спирогира).

Б. Вид представлен особями морфологически одинаковыми, но отличающимися цитофизиологически. Часть из них - диплонты, другие - гаплонты. Первые образовались из зиготы, размножаются спорами, т. е. представляют собой спорофиты. Вторые образовались из спор размножаются половым путем, образуя гаметы, т. е. представляют собой гаметофиты. Поскольку оба поколения морфологически одинаковы, цикл развития таких растений называется изоморфным диплогаплонтным (диктиота типа бурых водорослей, ульва из типа зеленых).

В. У некоторых видов, таких немного, гаплоидны лишь гаметы, а вся вегетативная жизнь вида осуществляется в диплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется диплонтным (фукус из типа бурых водорослей).

Г. У громадного большинства растений гаплоидная и диплоидная фазы развиты неодинаково, преобладает одна из них, чаще диплоидная, вторая, гаплоидная, редуцирована. Поскольку диплоидная и гаплоидная фазы морфологически неравны, цикл развития называется гетероморфным диплогаплонтным.

Низшие растения обнаруживают огромное разнообразие форм размножения и циклов развития. Большинство высших растений имеет гетероморфный диплогаплонтный цикл развития. В типичных случаях спорофит (диплонт) представляет собой морфологически хорошо развитое зеленое автотрофное растение, которое прикрепляется к почве и существует самостоятельно. Гаметофит (гаплонт) часто утрачивает способность к самостоятельному существованию, развивается на спорофите и питается за его счет, т. е. гетеротрофно.

Чередование поколений - биологически важное явление, способствующее выживанию вида в борьбе за существование. Рассмотрим размножение и чередование поколений на конкретных примерах.

Просмотров