Мицелий грибов - что это такое? Что представляют собой мицелии грибов? Грибы Вегетативное тело настоящих грибов представляет собой.

2. Общая характеристика грибов: строение вегетативного тела и его видоизменения. Размножение грибов.

Грибы - это организмы, лишенные хлорофилла и поэтому не способные самостоятельно синтезировать органические вещества своего тела. Грибы выделяются в отдельное царство природы, включающее более 100 тыс. видов. Они очень разнообразны по размерам, форме, строению, биологическим особенностям и значению в природе и в жизни человека. Наряду с широко известными видами съедобных и ядовитых шляпочных грибов, а также крупных трутовиков, растущих на стволах деревьев, существует огромное количество микроскопических грибов, многие из которых являются возбудителями болезней растений и животных или находят применение в народном хозяйстве.

Вегетативное тело грибов состоит из тонких ветвящихся нитей – гиф. Гифы обычно растут вершинами, образуя рыхлое сплетение – мицелий, или грибницу (рис. 2). Гифы у грибов могут быть одноклеточными (без перегородок) или многоклеточными (с поперечными перегородками). Грибы, имеющие одноклеточный, нечленистый мицелий, называют низшими, а грибы с многоклеточным, членистым мицелием – высшими. Грибница, развивающаяся на поверхности пораженных растений или другого питательного субстрата (воздушный мицелий), имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений.

В зависимости от условий развития и выполняемых функций грибница или отдельные гифы грибов могут различным образом видоизменяться. Например, в трещинах древесины, пораженной трутовиками, иногда развиваются мицелиальные пленки, напоминающие бумагу или замшу. Ткань таких пленок образована более плотным, равномерным переплетением гиф гриба.

Другое видоизменение грибницы – тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся гиф. Они характерны, например, для домовых грибов.

Ризоморфы – более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Типичным примером могут служить ризоморфы опенка. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба.

Своеобразным видоизменением грибницы являются склероции. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения при неблагоприятных условиях и распространения гриба. Это плотные, твердые тела различной формы и величины, обычно черные, так как наружная часть склероция (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя грибницу или органы спороношения. Склероции образуются, например, на семенах березы, пораженных мумификацией, на сеянцах, погибших от выпревания.

Многие грибы образуют стромы – мясистые сплетения грибницы, пронизывающей субстрат.

Рис. 2. Грибница и се видоизменения:

1 – одноклеточная грибница; 2 – многоклеточная грибница; 3 – шнуры; 4 – ризоморфы; 5 – склероции; 6 – склероции, проросшие плодовыми телами

У грибов известны два типа размножения: вегетативное и репродуктивное.

Вегетативное размножение осуществляется частями вегетативного тела гриба. Простейшей формой является размножение грибов частицами гиф, которые, будучи отделены от материнского мицелия и попав в благоприятную среду, могут дать начало новому самостоятельному мицелию. Функцию вегетативного размножения выполняет также почкующийся мицелий.

Особая форма вегетативного размножения – образование оидий и хламидоспор. Оидии образуются при распадении гиф на короткие обособленные членики, которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры возникают путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток мицелия, которые при этом покрываются толстой темноокрашенной оболочкой. Освободившиеся из клеток материнских гиф хламидоспоры способны долго сохраняться при неблагоприятных условиях. Прорастая, они образуют органы спороношения или мицелий.

Репродуктивное размножение грибов происходит с помощью спор, которые образуются внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф грибницы. Репродуктивное размножение может быть бесполым, с образованием спор без оплодотворения и половым, при котором образованию спор предшествует слияние разнополых клеток.

Бесполое спороношение грибов. Наиболее примитивным органом бесполого размножения у низших грибов является зооспорангий, представляющий собой расширенное окончание гифы, внутри которого формируются подвижные споры с одним или двумя жгутиками – зооспоры.

Более совершенной формой бесполого размножения низших грибов является образование спорангиев – шаровидных вместилищ, на концах ответвлений грибницы. Ветвь, несущая спорангий, называется сиорангиеносцем. Внутри спорангия формируются неподвижные споры – спорангиоспоры.

Самой распространенной формой бесполого размножения, свойственной высшим грибам, является конидиальное спороношение. Конидии – это споры, образующиеся на концах вегетативных гиф или на конечных ответвлениях специальных органов – конидиеносцев.

Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру развития и размещения.

Бесполое спороношение у фитопатогенных грибов обычно образуется многократно в течение вегетационного периода и служит для массового распространения гриба и повторного заражения растений.

Половое спороношение грибов. В простейшей форме половое размножение грибов представлено изогамией, т.е. слиянием двух разнополых зооспор, в результате чего формируется циста. Более сложными формами полового размножения являются зигогамия и оогамия. При зигогамии сливается содержимое двух внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. В результате образуется зигоспора. При оогамии на грибнице закладываются различные по форме половые клетки. После слияния их содержимого образуется ооспора.

Цисты, зигоспоры и ооспоры – это покоящиеся споры, покрытые толстой оболочкой и предназначенные для сохранения при неблагоприятных условиях. Они характерны для низших грибов.

У высших грибов половое воспроизведение завершается формированием сумок или базидий. Сумка – это мешковидная клетка, внутри которой развивается восемь сумкоспор. Базидия представляет собой булавовидное образование, на поверхности которого формируются базидиоспоры. Чаще всего их четыре.

У фитопатогенных грибов переход к половому размножению часто связан с наступлением неблагоприятных условий, например с перезимовкой, а споры, образующиеся половым путем, обычно служат для первичного заражения растений весной или в начале лета.

Циклом развития у грибов называют последовательное прохождение отдельных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходных спор. В цикле развития большинства грибов образуются два спороношения: половое и бесполое. Однако известны грибы, имеющие несколько различных бесполых спороношений, а также грибы, имеющие одно какое-либо спороношение (бесполое или половое).

Споры большинства грибов распространяются пассивно, т.е. при помощи различных агентов, среди которых важнейшее значение имеет ветер. Мелкие легкие споры подхватываются восходящими токами воздуха и другими воздушными течениями и переносятся на различные расстояния, от нескольких метров до многих сотен километров.

Вода также может служить распространению грибов, в основном на небольшие расстояния. Дожди и росы смывают споры грибов с пораженных растений и способствуют попаданию их на здоровые растения и в почву. Дождевые потоки, паводки, оросительные воды, реки иногда переносят инфекцию и на значительные расстояния.

Большую роль в распространении грибов играют насекомые, нематоды и другие животные. Например, ильмовые заболонники являются переносчиками спор возбудителя голландской болезни ильмовых пород. Насекомые играют важную роль в распространении и размножении ржавчинных грибов, многих трутовиков и шляпочных грибов.

Споры, кусочки грибницы и склероции фитопатогенных грибов могут распространяться при помощи человека – с посадочным материалом и семенами растений, с частицами почвы, приставшими к обуви, различным машинам, орудиям, инструментам, и другими путями.

Лишь зооспоры некоторых низших грибов способны благодаря наличию жгутиков активно передвигаться в воде на небольшие расстояния.

Актиномицеты делятся на порядки, семейства, роды и виды. В основу деления положены характер плодоношения и строение вегетативных органов. Среди актиномицетов, поражающих растения, для фитопатологии имеют значение представители рода Actinomyces, которые на клубнях картофеля и корнеплодах свеклы вызывают заболевание наружных тканей - паршу. На поверхности пораженного органа образуются коростинки, ...

Пикниды. 2 Анализ детального обследования 2.1 Лесопатологическое обследование Объектами лесопатологического в частности детального обследования являются лесные насаждения березняки в пригороде Красноярска с нарушенной биологической устойчивостью, антропогенными и др. факторами, очагами конкретных болезней леса. Цель детального обследования: выявление площади нарушенных насаждений, ...

Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни. У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия.

Ризомицелий . Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой. Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae, отдел Chytridiomycota).

Дрожжеподобный таллом . Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются.

Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий.

Мицелий - сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно и формируется ложная ткань - плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца).

Гифа . Цилиндрическая трубка, имеющая 5… 10 микрон в диаметре с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки (септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами, также называется септированным. Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными. Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам.

Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений - наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много (микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают простые септы - перегородка становится тоньше по направлению к поре, и долипоровые септы - перегородка по направлению к поре утолщается.

Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обозначаемых знаками « + » и «-», то этот вид называется гетероталличным.

Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Тесты

610-1. У каких организмов тело представлено мицелием?
А) водорослей
Б) бактерий
В) грибов
Г) простейших

Ответ

610-2. Вегетативное размножение у грибов осуществляется с помощью
А) спор
Б) гамет
В) грибницы
Г) плодовых тел

Ответ

610-3. Плодовое тело характерно для
А) Бактерий
Б) Грибов
В) Простейших
Г) Водорослей

Ответ

610-4. Плесневый гриб пеницилл состоит из
А) разнообразных тканей и органов
Б) безъядерных клеток, на которых располагаются спорангии
В) многоклеточной грибницы и кистевидных спорангиев
Г) многоклеточной грибницы и плодового тела

Ответ

610-5. Какой из приведённых ниже представителей относится к царству грибов?
А) сфагнум
Б) стрептококк
В) пеницилл
Г) хлорелла

Ответ

610-6. Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?
А) подосиновики
Б) подберёзовики
В) лисички
Г) трутовики

Ответ

610-7. Рассмотрите рисунок. Какой буквой на нём обозначена грибница?

Ответ

610-8. Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика?
А) служит для привлечения животных и человека
Б) улавливает солнечную энергию, обеспечивая фотосинтез
В) является местом образования спор
Г) обеспечивает воздушное питание

Ответ

610-9. Какие из перечисленных ниже грибов не образуют микоризы?
А) трутовики
Б) подосиновики
В) подберезовики
Г) белые

Ответ

610-10. Что такое гифы?
А) нити, составляющие тело гриба
Б) органы спороношения гриба
В) органы прикрепления гриба к субстрату
Г) фотосинтезирующая часть лишайника

Ответ

610-11. Рассмотрите микрофотографию плесневого гриба-мукора. Что содержится в черных шариках у этого гриба?

А) питательные вещества
Б) вода с минеральными солями
В) микроскопические споры
Г) микроскопические семена

Ответ

610-12. Какой гриб относят к трубчатым?
А) сыроежка
Б) подберёзовик
В) осенний опёнок
Г) шампиньон

Ответ

610-13. Какую функцию выполняет плодовое тело гриба подосиновика?
А) структурную
Б) трофическую
В) выделительную
Г) генеративную

Ответ

610-14. При сборе грибов важно не повредить грибницу, так как она
А) служит местом образования спор
Б) служит пищей для животных, обитающих в почве
В) поглощает из почвы растворенные в воде питательные вещества
Г) скрепляет комочки почвы и защищает её от эрозии

Ответ

610-15. Поселяясь на пнях, опята используют их для
А) привлечения насекомых-опылителей
Б) получения готовых органических веществ
В) получения энергии из неорганических веществ
Г) защиты от болезнетворных бактерий

Ответ

610-16. Почему на гнилом пне часто можно встретить большое количество опят?
А) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует рост опят
Б) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует размножение опят
В) опята питаются органическими веществами отмершего растения
Г) грибница опят образует микоризу с корнями пня

Ответ

610-17. Почему белые грибы часто можно найти в дубовом лесу?
А) В дубовом лесу много света.
Б) Белые грибы с корнями дубов образуют микоризу.
В) У белых грибов в дубовом лесу нет конкурентов.
Г) В дубовом лесу отсутствуют животные, которые питаются белыми грибами.

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это 1)мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением (настоящее тело). Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

2)Ненастоящее тело-плазмодий,внутриклеточный (рак картофеля, опухоли)

В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия.1) Отвечают за вегетативный способ размножения: Осидии, хламиноспоры у базидиальных грибов «плащ», бластоспоры -почкование дрожжей

2)Отвечают за перезимовку: хламидоспоры, склероции-тесное сплетение гиф мицелия, которые покрывается плотной оболочкой, ризоморфы- параллельно сросшиеся гифы, столоны - воздушные дугообразные гифы - гриб быстро распространяется по субстрату, столоны прикрепляются к субстрату ризоидами, мицелиальная пленка.

Грибы размножаются бесполым (в том числе вегетативным) и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия (характерно почти для всех грибов), распадением гиф на отдельные клетки, почкованием (в основном дрожжи).

Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. Споры могут образовываться внутри специальных выростов гиф - спорангиев или на концах специализированных гиф, конечные клетки которых образуют цепочки спор - конидии .У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных спор - зооспор , снабженных жгутиками. У высших грибов споры лишены способности к ак­тивному движению.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Цикл развития у грибов - это последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходной стадии (образование спор). В цикле известны 2 свойства: 1)Плеоморфизм-образование разных типов спор (ржавчинные грибы имеют 5 типов спороношения за 1 раз); 2) Полиморфизм-способность существовать одновременно или последовательно в разных формах.

Основные направления в защите : Для борьбы с патогенами, передающимися семенным путем, эффективно предпосевное протравливание семян. Но, прежде чем начать эту процедуру, нужно четко определить, с какой инфекцией предстоит бороться – семенной или почвенной, и в зависимости от источника опасности выбрать наиболее подходящий протравитель. Что касается ржавчинных заболеваний (поражают листья, ости, стебли и не передаются семенным путем), то с ними можно вести борьбу несколькими способами, например, возделывать устойчивые сорта или применять эффективные фунгициды. Борьбу с такими типами заболеваний, как корневые гнили или спорынья можно проводить с помощью агротехнических методов – грамотного и своевременного чередования культур в севообороте, правильной обработки земли, посева, внесения азотных удобрений, работы с семенным материалом. Возбудителей же таких опасных заболеваний, как пыльная и твердая головня пшеницы и ячменя, и все листовые инфекции злаков можно победить только химическим методом

6. Принципы классификации грибов и основа их систематики . Царство грибов Mycota подразделено на 2 отдела: Myxomycota и Eumycota, к последнему относятся грибы-микроорганизмы, изучаемые медицинской микологией.По способу размножения, морфологии гифов и характеру мицелия многоклеточные грибы подразделяются на классы.Грибы, у которых нет мицелия и полового размножения (архимицеты), отнесены к двум классам: Chytridiomycetes(низшие) и Hyphochridiomycetes(разножгутиковые).Грибы для которых характерен несептированный мицелий и образование спорангиоспор при бесполом размножении (фикомицеты), в зависимости от типа спор, образуемых при половом размножении, делятся на 2 класса: Oomycetes и Zygomycetes (соответственно для них характерны ооспоры или зигоспоры). Высшие многоклеточные грибы с септицированным мицелием, для которых наряду с бесполым характерно половое размножение, отнесены к классам Ascomycetes (характерны половые аскоспоры) и Basidiomycetes (характерно образование базидиоспор при половом размножении).Отдельную группу составляет класс Deuteromycetes или несовершенных грибов, сюда отнесены дрожжевые, плесневые и некоторые другие грибы, не имеющие полового размножения. Классы грибов делятся на семейства, семейства на роды, рода на виды. При этом учитывается:расположение и характер спор,морфология грибов,метаболическая активность,продукция пигментов,ареал распространения,характер вызываемых заболеваний.

Вегетативное тело хитрадиевых грибов - многоядерный плазмодий, который развивается всегда эндогенно, внутри кле­ток растения-хозяина. При наступлении неблагоприятных усло­вий из плазмодия образуются покрытые оболочкой зооспоран-гии, или цисты. Прорастая во влажных условиях, они образуют по нескольку подвижных зооспор с одним жгутиком. Зараже­ние растений осуществляется одиночными или попарно сливши­мися зооспорами. При заражении одиночными зооспорами в за­раженных клетках развивается плазмодий, из которого образу­ются затем нестойкие, не способные к длительному сохранению зооспорангии, или летние цисты. Такие летние цисты прораста­ют в зооспоры в тот же вегетационный период, без периода по­коя. При заражении попарно слившимися зооспорами из плаз­модия образуются толстостенные зооспорангии, или зим­ние цисты, которые прорастают лишь после периода покоя. Та­кие цисты могут сохраняться в почве несколько лет.

Хитридиомицеты поражают молодые ткани и органы, вызывая разрастание (гипертрофию) и образование наростов на клубнях и корнях зеленых кормильцев. Наиболее опасны среди них синхитриум эндобиотикум - возбудитель рака картофеля(клетки, окружающие пораженные участки ткани, многократно делятся, стенки их одревесневают,в результате на клубнях образуются бугристые опухоли) , и плазмодиофора брассика - возбудитель килыкапусты.

Главные направления, по которым должны строиться защит­ные мероприяти я в борьбе с болезнями, вызываемыми хитридиомицетами, сводятся к следующему:Внедрение устойчивых к заболеванию сортов. Особенно важно это по отношению к раку картофеля, у которого цисты возбудителя способны сохраняться в почве многие годы;

Соблюдение севооборота с возвращением культуры на прежнее место лишь по истечении жизнеспособности покоящих­ся спор; Известкование кислых почв; Обработка фунгицидами и протравливателями: Максим, Дихан м45 и тд

Наиболее вредоносны представители родов Питиум (Pythium) и Фитофтора (Phytophthora). Из рода Питиум (Pythium) наиболее распространен Pythium debaryanum. Поселяется на корнях всходов растений (свеклы, капусты, кукурузы, моркови). Корни, а также основания стеблей становятся тонкими, чернеют, что приводит к гибели молодых растений. Болезнь называют черной ножкой, корнеедом, гибелью сеянцев.

Наиболее опасный представитель Фитофтор - гриб Phytophthora infestans, поражающий томаты, картофель, пасленовые.

Наибольшую опасность для сельскохозяйственных растений представляют два рода: Пероноспора (Peronospora) и Плазмопара(Plasmopara). Оба рода включают множество видов. Среди них возбудители ложной мучнистой росы (пероноспороза) гороха- P. pisi, бобов- P. Fabae, клевера – P. Pratensis, растений семейства Крестоцветные - P. Brassicae.

Основные защитные мероприятия против болезней, вызываемых представителями класса Оомицеты: соблюдение севооборота; регулирование влажности среды произрастания растений, внедрение в производство устойчивых к ложным мучнистым росам сортов, приминение фунгицидов для сдерживания перезаражения ложными мучнистыми росами.

К подклассу Плодосумчатые относятся сумчатые грибы. При бесполом спороношении формируются конидии. Образуются плодовые тела трех типов (с сумками и сумкоспорами): клейстотеций (замкнутое плодовое тело); перитеций (полуоткрытое) и апотеций (открытое). Подклассы делят на порядки. Выделяют 3 группы порядков: Плектомицеты, Пиреномицеты и Дискомицеты.

Грибы из группы порядков Плектомицеты образуют чаще всего клейстотеций, реже перитеций. К этой группе относятся грибы развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. (Aspergillus и Penicillium).

Симптомы сумчатых рос – белый мучнистый налет на молодых надземных органах, в том числе на листьях. Налет представляет собой поверхностно расположенный мицелий и бесполое конидеальное спороношение, состоящее из одноклеточных овальных конидий, соединенных в цепочки. Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии формируются клейстотеции в виде черных точек, которые видны не вооруженным глазом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных условиях.

К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Hypocreales), Сферийные (Sphaeriales) и Спорыньевые (Claviceptitales). В порядке гипокрейные важное место занимают грибы, вызывающие фузариозы злаковых культур, Сферийные – вызывают черную пятнистость луговых злаков и клевера. Спорыньевые вызывают спорынью ржи – Claviceps purpurea, чехловидная болезнь злаков – Epichloe typhina.

Представители группы порядков Дискомицеты образуют открытое плодовое тело – апотеций. Конидиальная стадия отсутствует. Представители рода Sclerotinia из порядка гелоциевые вызывают склеротиниозы, или белые гнили. При поражении ткань становится водянистой, затем покрывается белым ватообразным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется образуются крупные темные склероции. Из них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апотеций.

Наиболее распространенный вид – Whetzelinia sclerotiorum – возбудитель белой гнили подсолнечника, моркови. Грибы рода Pseudopeziza вызывают пятнистость на листьях люцерны, клевера, бобов, смородины.

Порядок Фацидиевые (Phacidiales). Возбудитель коккомикоза вишни – Coccomyces hiemalis.

У представителей подкласса Полостносумчатые отсутствует настоящее плодовое тело. Сумки формируются в особых полостях – локулах. Сумчатая стадия формируется на отмерших растительных остатках. Например, возбудители парши яблони и груши - Venturia inaequalis, Офиоболезной корневой гнили пшеницы и ячменя – Ophiobolus graminis.

Большинство видов в подклассе Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) также относит­ся к сапротрофам. Исключение состав­ляет возбудитель войлочной (красной) гнили корнеплодов свеклы, моркови и других овощей.

В зависимости от фазы заражения растений головневые грибы условно де­лят на 4 группы (табл. 1):

I. Развитие по типу твердой головни пшеницы - заражение в период прора­стания семян от инфекции, находящей­ся: а) на поверхности семян; б) в почве рядом с семенами; в) под пленкой се­мян (у пленчатых зерновых культур).

II. Развитие по типу пыльной голов­ни пшеницы - заражение в период цветения через цветки. В зародыше раз­вившихся из них нормальных зерновок находится зачаточный мицелий. При прорастании семян он трогается в рост и диффузно поражает растение.

III. Заражение в течение почти всей вегетации. Так развивается пузырчатая головня кукурузы.

IV. Заражение всходов у поверхности почвы в период прорастания.

Устойчивые сорта: Смуглянка, Валентина, Северодонская 12 и др. Пыл ь н а я г о л о в н я встречается во всех районах возделывания пшеницы. Возбудитель заболевания­гриб Ustilago тис! Jens. Поражает яровую и озимую пшеницу. Заражение происходит в период цветения. Попав на рыльце цветка пшеницы, телиоспоры прорастают и образуют диплоидные гифы, которые достигают базидией, состоящей из множества удлиненных базидиоспор или нитевидного промицелия, на вершине которого формируется множество 1...2-клеточных споридий, Базидиоспоры и споридии заражают растения во время цветения. В результате заболевания снижается всхожесть посевного материала, ухудшается качество продукции, продуктивность уменьшается на 10...20 %. Индийская головня - карантинный объект для России. Головневые заболевания ржи. Т в е р да я г о л о в н я распространена повсеместно, чаще в центральных и северных районах Российской Федерации. Возбудитель - гриб Tilletia secalis Kuhn. Симптомы обнаруживаются в фазе молочной спелости. Вместо зерна образуются головневые мешочки, состоящие из черной споровой массы. Колос часто прямостоячий, колосковые чешуи раздвинуты, зерновка сохраняет только оболочку матового цвета. Основной источник инфекции - семена, покрытые спорами. В почве телиоспоры прорастают и теряют свою жизнеспособность. Растения могут инфицироваться в момент прорастания семян. Биология возбудителей твердой головни пшеницы и ржи идентична. С т е б л е в а я г о л о в н я распространена повсеместно, но больше всего в центральных районах страны. Возбудитель - гриб Urocystis occulta Rab. Болезнь проявляется на стеблях (чаще в верхней части), реже на листьях, влагалищах и в нижней части колоса в виде продольных полос различной длины.. Они вначале покрыты эпидермисом и имеют свинцово-серый цвет. Позже эпидермис растрескивается, обнажая черную пылящую массу телиоспор. Часто растения не выколашиваются, урожайность уменьшается в 5...6 раз. Телиоспоры гриба образуют спорокучки, состоящие из 1...4 центральных темноокрашенных плодущих и 1...9 периферических желтовато-коричневых неплодущих клеток. Телиоспоры прорастают базидиями, на вершине которых формируются базидиоспоры. Заражение происходит с момента прорастания семян и до образования первого листа. Оптимальные условия: температура 13,5...20 ОС, влажность почвы 25...40 % ПВ. Основным источником инфекции служат семена, покрытые спорами. В почве телиоспоры сохраняют жизнеспособность не дольше 1 года. Повышенной устойчивостью отличается сорт Эстафета Татарстана. Пыл ь н а я г о л о в н я встречается небольшими очагами в Самарской, Оренбургской областях, на Северном Кавказе. Возбудитель пыльной головни - Ustilago vavilovi Jacz. У больного растения полностью разрушается нижняя часть колоса. При этом образуется черная, плохо распыляющаяся споровая масса. Иногда сохраняются колосковые чешуи. Верхняя часть колоса остается бесплодной. Головневые заболевания ячменя. Т в е р да я г о л о в н я встречается во всех районах, где возделывают ячмень. Возбудитель - гриб Ustilago hordei Lagerh. Твердая головня проявляется в период выколашивания. Растения отстают в росте, уменьшается их продуктивная кустистость. Иногда отмечаются значительные выпады всходов. К началу цветения окраска колосьев пораженных растений становится более темной, вскоре они чернеют. Все части колоса, кроме колосового стержня, превращаются в черно-бурую массу телиоспор, склеенных в твердые комочки. Часто эту головню называют каменной. Споры не разносятся ветром. Их масса, заключенная в остатках околоцветных чешуек, разрушается только при обмолоте и других операциях, проводимых с зерном. Заражение происходит в почве во время прорастания покрытых спорами семян. Оптимальная температура 5...30 ОС, влажность почвы 60...70 %ПВ. Вредоносность болезни проявляется не только в разрушении колоса, но и в ухудшении всхожести семян. Урожайность при сильном развитии болезни уменьшается на 10...15 % и более. Пыл ь н а я г о л о в н я вызывает наибольшие потери на Северном Кавказе и в Сибири. Возбудитель - гриб Ustilago nuda Rostr. Болезнь распространена повсеместно. Заражение происходит во время цветения. Распыляющиеся телиоспоры, попадая на рыльце цветков, прорастают и образуют грибницу, которая проникает в завязь. Зараженная зерновка с виду не отличается от здоровой. При прорастании семени трогается в рост и грибница. Она диффузно распространяется по всему растению, проникает в точку роста. Болезнь проявляется в период выколашивания. Пораженный колос сначала покрыт тонкой прозрачной пленкой, через которую хорошо видна споровая масса. Вскоре пленка растрескивается и споры распыляются. Все элементы колоса разрушаются, превращаясь в черную споровую массу. Нетронутыми остаются только стержень, иногда и часть остей. Повышенную устойчивость имеют сорта Рахат, Суздалец, Раушан и др. Ч е р н а я, или ложная, пыл ьн а я г о л о в н я распространена в Поволжье. Возбудитель - гриб Ustilago nigra Tarke. По признакам проявления и биологии возбудителя не отличается от пыльной головни ячменя. Заражение происходит во время прорастания семян. Телиоспоры образуют членистые базидии с 4 базиди:оспорами, которые размножаются многократным почкованием. Головневые заболевания овса . Возбудитель т в е р д о й (покрытой) головни - гриб Ustilago levis Magn. Заболевание проявляется во время выметывания. Метелки превращаются в споровую массу. Непораженными остаются только тонкие наружные серебристые пленки колосковых чешуй, которые прикрывают телиоспоры (поэтому данный вид головни часто называют покрытой головней). Веточки соцветия не развиваются, метелка имеет компактный вид. Во время уборки основная масса телиоспор распадается, попадая под цветковые чешуйки или на их поверхность, прорастает, дает грибницу, которая, в свою очередь, распадается на геммы. В таком виде возбудитель сохраняется до посева. Растения заражаются в период прорастания семян как геммами, так и грибницей. Пыл ь н а я г о л о в н я распространена повсеместно. Возбудитель -Ustilago avenae Jens. Заболевание проявляется в фазе выметывания. Все части цветка и завязь превращаются в черно­оливковую пылящую массу телиоспор. При обмолоте они попадают под чешуи и прорастают базидиями с базидиоспорами. Инфекционное начало может попадать под оболочку семян во время цветения. Оказавшись на рыльце завязи цветка, споры прорастают в базидии с базидиоспорами. Споридии, иногда и базидиоспоры, копулируют и дают инфекционные гифы, которые проникают под пленки, иногда в перикарпий зерновки. Инфекционные гифы под пленками, а иногда в перикарпии зерновки распадаются на геммы и в таком виде сохраняются до посева. При прорастании семени геммы образуют новую грибницу, которая проникает в проросток, вызывая заражение растений. Сильное развитие пыльной головни чаще наблюдается на поздних посевах овса. Повышенной устойчивостью к головневым болезням характеризуется сорт ярового овса Экспресс.

Основные меры - это внедрение в производство устойчивых сортов И научно обоснованное ведение семеноводства. К профилактическим мероприятиям относятся: соблюдение пространственной изоляции семенных участков от хозяйственных посевов (не менее 0,5 км), обеззараживание сельскохозяйственных машин и инвентаря. Термическое обеззараживание предупреждает заболевание пыльной головней пшеницы, ячменя и ржи, возбудители которых сохраняются в виде грибницы внутри семян. Протравливание(для зерновых культур), фунгициды контактного типа. Агротехнические мероприятия: зяблевая вспашка-отвальная, с лущением.

поколений урединиоспор, чем объясняется быстрое распространение заболевания. Прорастают урединиоспоры в каплях воды при температуре 1...30 ос (оптимум 18...20 ОС). У пораженных растений

уменьшается площадь фотосинтезирующей поверхности стеблей и листовых влагалищ; из-за многочисленных разрывов эпидермиса усиливается транспирация, нарушается водный баланс. К концу вегетации зерновых культур на листовых влагалищах, стеблях, иногда на листьях появляются телиопустулы с телиоспорами. Развиваясь в местах образования урединий, они часто образуют черные полосы длиной до 22 мм. Телиоспоры двухклеточные, с утолщенной оболочкой, коричневые.

широком температурном диапазоне­2,5...31 ОС (оптимум 15...25 ОС) и наличии капельно-жидкой влаги. Инкубационный период в зависимости от температуры воздуха длится 5...18 дней. В европейской части России бурая ржавчина чаще развивается по неполному циклу, так как урединиогрибницы перезимовывают на всходах озимых. При развитии по полному циклу (например, в Сибири) телиоспоры прорастают и образуют базидии с базидиоспорами, которые заражают растения.

Эциальная стадия развивается на промежуточном хозяине, а затем на листьях пшеницы формируется урединиостадия. Сохранению и накоплению инфeкции способствуют прохладная и влажная погода в августе и сентябре, относительно теплая зима, интенсивное выпадение осадков в первой половине вегетации и в период колошения. Резерваторами инфекции являются всходы падалицы, злаковые сорняки и промежуточные хозяева - василистник и лещица. Дополнительными источниками инфекции могут служить пораженные растения ржи, ячменя, козьей пшеницы, пырея ползучего, мятлика обыкновенного, мятлика узколистного, овсяницы луговой и др. Возбудитель ж е л т о й р ж а в ч и н ы - гриб Риссипа striiformis West. Бо лезнь распространена в Нечерноземной зоне, высокогорных районах Северного Кавказа, Алтайском крае. Имеет филогенетическую узкую специализацию и отличается относительно большим набором рас (более 60), приуроченных к различным сортам. Пшеничные расы могут заражать восприимчивые сорта ячменя, а ячменные расы - сорта пшеницы. Возбудитель развивается по неполному циклу, поражает листья, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости, семена (ЦВ. ИЛ. 2, Б). Тип развития­полудиффузный. Весной на нижних, а затем и на верхних листьях появляются мелкие продольные полосы лимонно­желтых порошащих пустул (урединиостадия) , окруженных хлоротичной тканью. Пустулы располагаются пунктирными линиями между жилками с верхней и нижней сторон листа и достигают иногда длины около 10 см. Ко времени цветения или молочной спелости большая часть листьев желтеет, усыхает и опадает. Зерновки становятся щуплыми и легковесными, Урединиоспоры одноклеточные, ярко-желтые, шаровидные или слегка удлиненные, с бесцветной шиповатой оболочкой, дают несколько генераций за лето. К концу вегетации наряду с желтыми пустулами появляются прикрытые эпидермисом и расположенные рядами черныe пустулы

телиоспор, которые практического значения не имеют. Промежуточный хозяин для возбудителя желтой ржавчины не установлен, и эциальная стадия не обнаружена. Зимует возбудитель желтой ржавчины в виде урединиогрибницы в озимых посевах и на многолетних диких злаках. Возможно сохранение возбудителя в семенном материале. Прорастают урединиоспоры при О ОС (оптимальная температура 8...15 ОС). Заболевание развивается при высокой влажности и умеренной температуре (прохладные весна и первая половина лета), а также частом выпадении осадков в период колошения. Повышенной устойчивостью отличаются сорта пшеницы Дон 95, Офелия, Половчанка, Краснодарская 90и др. Возбудитель л и н е й н о й, или с т е б л е в о й, р ж а в ч и н ы р ж и ­двудомный базидиальный гриб Риссипа graminis Pers. [. sp. secalis Eriks. et Henn. Известно более 20 физиологических рас этого гриба. Заболевание распространено повсеместно, но чаще обнаруживается в Нечерноземной зоне РФ и Поволжье. Болезнь проявляется в период цветения или в начале молочной спелости на стеблях и листьях в виде ржаво-бурых продолговатых пустул-урединий, сливающихся в сплошные полосы. Часто такие пустулы обнаруживаются на чешуйках колосков и остях. В это время на стеблях, листьях и других органах обнаруживается разрыв эпидермиса. К моменту полной спелости ржи вместо ржаво-бурых пустул образуются черно-бурые или черные пустулы - телиопустулы. Кроме ржи возбудитель поражает ячмень и многие злаковые травы. Биологические и морфологические особенности такие же, как у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. Вредоносность болезни очень велика. Потери зерна при сильном поражении растений могут достигать 60 % и более. Повышенной устойчивостью обладают сорта озимой ржи Эстафета Татарстана, Валдай, Чулпан 7 и др. Возбудитель б у рой л и с т ов о й р ж а в ч и н ы р ж и - двудомный базидиальный гриб Риссипа recondita Rob. et Desm. [. sp. secalis Rob et. Desm. Встречается во всех зонах возделывания ржи. По характеру проявления болезнь сходна с бурой ржавчиной пшеницы. Поражает всходы и взрослые растения. На листьях и влагалищах образуются многочисленные беспорядочно расположенные округлые или продолговатые ржаво-бурые пустулы (урединии). Несколько позже, чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом, появляются темно-бурые пустулы (телиопустулы). Телиоспоры прорастают вскоре после образования. Образующиеся при этом базидиоспоры заражают промежугочные растения - кривоцвет (Lygopsis arvensis

Возбудитель ж е л т о й р ж а в ч ины я ч м е н я , его биологические, морфологические особенности те же, что и у возбудителя желтой ржавчины пшеницы и ржи. Болезнь встречается преимущественно в северо-западных и северных районах РФ в годы с прохлад ной погодой в первой половине вегета­

ции. Болезнь проявляется на стеблях, колосковых чешуйках и остях вначале в виде единичных округлых лимонно­желтых урединий диаметром до 0,5 мм. Затем их становится все больше; они располагаются группами в виде продольных пунктирных линий С хлоротичным окаймлением. К концу вегетации в местах поражений под эпидермисом образуются темно-бурые, почти

черные телии. Карликовая ржавчина я ч м е н я распространена во всех районах возделывания этой культуры. Возбудитель - двудомный гриб Рисстих hordei Otth. На яровом ячмене обнаруживается довольно поздно - в начале молочной или даже восковой спелости зерна, на озимом - на всходах. На листьях и влагалищах появляются мелкие, беспорядочно расположенные светло­желтые пустулы - урединии. Позже на нижней стороне листьев и листовых влагалищах закладываются субэпидермальные черные пустулы - телии. Эциальное спороношение образуется на птице млечнике (Ornithogalum). Урединиоспоры прорастают при наличии капельно-жидкой влаги и температуре воздуха 10...25 ОС. Инкубационный период длится 7...8 дней. После периода покоя телиоспоры прорастают и образуют базидиоспоры. Карликовая ржавчина ячменя может развиваться по неполному циклу, поскольку гриб довольно хорошо перезимовывает в уредини:остадии на озимом ячмене и взошедшей падалице, давая весной новые поколения урединиоспор. Поэтому карликовая ржавчина встречается чаще в южных районах, где возделывают озимый ячмень. Выявлено свыше 50 рас возбудителя карликовой ржавчины, Возбудитель л и н е й н о й, или с т е б л е в о й, р ж а в ч и н ы о в с а - двудомный гриб Риссипа

graminis Pers. [. sp. avenae Eriks. et Непп, Биологические и морфологические особенности гриба такие же, как и у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. В годы эпифитотийного развития болезни недобор урожая зерна может достигать 60 % и более. При этом ухудшается и его качество. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Корифей, Привет и др. Корончатая ржавчина

о в с а распространена во всех районах возделывания овса. Возбудитель - гриб Риссииа coronifera Кleb. Разнохозяйный патоген с полным циклом развития. Поражает листовые пластинки и листо­вые влагалища. Тип инфекции - местный. Заболевание проявляется обычно после колошения или в начале налива зерна. Цикл развития гриба протекает следующим образом. Весной перезимовавшие на стерне или других растительных остатках телиоспоры прорастают базидиями с базидиоспорами, которые, разлетаясь, заражают крушину слабительную. На этом растении образуются два типа спороношения - спермагониальное и эциальное. Эциоспоры распространяются воздушными потоками и, попадая на растения овса или злаковых трав, дают начало урединиогрибнице, на которой появляются урединии, а позже телии. В течение лета гриб может образовыватъ 2...3 генерации урединиоспор. В зависимости от температуры инкубационный период длится 7...14 дней. Оптимальная температура для развития болезни 18...21 ос. Поздние посевы овса поражаются сильнее. Возбудитель корончатой ржавчины имеет 1О биологических форм. На овсе наиболее часто встречается sp. avenae, которая поражает овсюг, рожь, ячмень. у этой формы обнаружено около 150 рас; некоторые развиваются также на лисо-хвосте, пырее, плевеле, душистом колоске, овсянице. Дополнительным источником инфекции могут служить кормовые травы. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Привет и др.

Основные направления защитных мероприятий. Соблюдать севооборот(соблюдение пространственных изоляций) не менее 2 тысяч метров между сортами. Уничтожение промежуточных растений и сорняков. Зяблевая обработка с оборотом пласта и предварительным кущением. Сбалансированное минеральное питание NPK, оптимальное соотношение 1,5-2-2,5. Опрыскивание: Байтон, Титл, Альто, Аргер.

У грибов рода Botrytisконидиеносцы разветвлены, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах конидиеносцев в головке. Наиболее часто встречается B.Cinerae – возбудитель серой гнили гороха, свёклы, капусты, моркови.

У грибов рода Drechsleraконидиеносцы хорошо развиты, конидии продольные, многоклеточные, бледно-олифкового цвет. Представители – возбудители полосатой пятнистости ячменя (D.Graminea) и сетчатой пятнистости ячменя (D.Teres).

У грибов рода Cercocporaконидиеносцы собраны в пучки, конидии длинные, ветеренообразные, б/цв, с несколькими перегородками. Возбудитель церкоспороза свеклы – C.Beticola.

У представителей родов Alternaria, Macrosporiumконидиеносцы простые, одиночные или собранные в пучки, конидии булавовидные или яйцевидные, с поперечными и продольными перегородками, коричневого цвета. Вызывают пятнистость многих культур, например Альтернариоз картофеля – A.Solani, Альтернариоз капусты - A.Brassicae.

У грибов порядка меланкониевые спороношение развивается на специальных сплетениях мицелия (подушечки).Конидиеносцы короткие, расположены скрученно. Конидии одноклеточные, б/цв. Вызыаютантрокнозы: клевера – ColletotrichumTrifolii, льна – C.Lini. На листьях появляются пятна различной формы размера; на плодах, семенах и побегах они переходят в язвы.

У представителей порядка пикнидиальныеконидиальное спороношение развивается в пикнидах сферической или грушевидной формы. Они пгружены в субстрат; на поверхность выходит только небольшая часть с выводным отверстием в виде чёрных точек. Конидии, или пикноспоры, образуются внутри пикнид наих стенка. Данные грибы вызывают болезни пятнистости, сухие гнили.

У грибов рода Phomaпикноспоры мелкие, одноклеточные, б/цв. Представитель – возбудитель фомоза картофеля (P.Exigua). У грибов рода Ascochytaпикноспоры с одной, режет двумя перегородками, б/цв. Представитель – возбудитель аскохитоза горох (A.Pisi)

Грибы, относящиеся к порядку мицелиальные, или стерильные, грибницы, не образуют спороношения. В цикле развития имеются склероции и вегетативный мицелий. Типичный представитель – RhizoctoniaSolani – возбудитель ризоктониоза картофеля. К порядку относится и род Sclerotium, виды которого вызывают гнили на подсолничнике, томате, фасоли, луке.

12. Экология и динамика инфекционных болезней. Первичная и вторичная инфекция. Сохранение и перезимовка возбудителей болезни. Условия возникновения эпифитотий. Первичная и вторичная инфекция. Первичная инфекция, или первичное заражение, -это болезнетворное начало (представленное определенной формой), которое впервые в данный вегетационный период после сохранения в неблагоприятных условиях вызвало заражение растения. Первичное заражение происходит обычно за счет перезимовавшей инфекции, но она может появиться на данном участке с растениями и извне, перенесясь с далекого расстояния. Пер в и ч н а я инфекция как перезимовавшее болезнетворное начало у грибов может быть представлена различными формами: склероциями, цистами, клейстотециями, телиоспорами и др. Зимующие стадии возбудителей болезней иногда бывают очень стойкими и могут сохраняться (например, в почве) в течение нескольких лет (покоящиеся споры возбудителя килы капусты -P/asmodiophorabrassicae). Длительность сохранения первичной инфекции следует учитывать при составлении севооборотов. В т о р и ч н о й инфекцией называют болезнетворное начало, обеспечива

ющееперезаражение, т. е. распространение от растения к растению болезни в течение вегетационного периода. Вторичная инфекция у грибных патогенов также может быть представлена различными формами: зооспорами, спорангиеспорами, конидиями, урединиоспорами, обрывками мицелия и др. Заражение растений некоторыми болезнями происходит только один раз за вегетационный период. Такие болезни называют моноЦиклич е с к и м и. К ним относятся твердая головня пшеницы, пыльная головня пшеницы, красная пятнистость листьев сливы и др. При большинстве других заболеваний -их называют п оли Циклическими -после завершения инкубационного периода формируется инфекция, способная вызвать заражение новых растений в этот же вегетационный период, причем происходит это неоднократно. Данную инфекцию принято называть генерацией. Примеры полициклических болезней -американская мучнистая роса смородины и крыжовника (за вегетационный период образуется более 1О генераций конидий), корончатая ржавчина овса (в течение лета образуется 2...3 генерации урединиоспор) . Для организации защиты от болезней необходимо знать, каким образом может происходить распространение возбудителя конкретной болезни вообще, а также как он распространяется в период вегетации.

Условия возникновения эпифитотий . Массовые вспышки болезней растений на определенной территории называют эпифитотиями. Возникновение эпифитотии определяется исходным запасом инфекционного

начала, скоростью его нарастания, быстротой его распространения на дальние расстояния и способностью заражать растения при небольшом запасе инфекционного начала. Эти факторы во многом зависят от биологических особенностей патогена, устойчивости растений, условий погоды. Патоген должен быть высокоагрессивным, иметь расы, вирулентные по отношению к возделываемым сортам. На устойчивость растений влияют также агротехнические мероприятия и погода. Условия внешней среды (температура,

на растении, получая от него необходимые ему питательные вещества, эти вещества должны присутствовать

в тканях данного растения в доступной форме, одновременно должны отсутствовать токсичные для патогена

розу и многие другие культуры. Из многочисленных бактериальных патогенов можно назвать Pseudoтonassolanacearuт (вызывает сосудистые бактериозы растений 27 семейств). Один из широкоспециализированных

13.агротехнический и физико – механический методы борьбы с болезнями растений. Агротехнический метод включает: оптимальный выбор участка для закладки сада, места под огород; подбор районированных сортов плодов и деревьев и ягодных кустарников, наиболее урожайных и конкретных условиях и устойчивых к основным болезням и вредителям; выращивание чистосортного и здорового посадочного материала; использование приемов при посадке и уходу за плодово-ягодными культурами и овощными растениями, обеспечивающих им необходимые условия для роста и плодоношения. При высокой агротехнике сада плодово-ягодные культуры более устойчивы к поражению вредителями и болезнями. Агротехнический метод также включает вырезку и сжигание сухих, поврежденных и больных ветвей и побегов, регулярные поливы, внесение удобрений,проведение подкормок. При выращивании овощных культур в системе агротехнических мероприятий важное значение имеет рациональное чередование и размещение различных овощных культур, обработка почвы, оптимальные сроки сева, применение удобрений, правильный уход за растениями, уничтожение сорняков и растительных послеуборочных остатков, подбор устойчивых к болезням сортов. При размещении растений на огороде следует избегать близкого соседства растений одного ботанического семейства, так как они. поражаются одними и теми же болезнями и вредителями. Правильное чередование культур позволяет снизить их повреждаемость болезнями и вредителями. Обработкой почвы можно существенно снизить численность патогенных микроорганизмов и вредителей в ней, нарушая условия их жизнедеятельности и уничтожая их механически. Замена старого грунта на новый резко уменьшает появление вредителей и развитие болезней. Правильное применение удобрений повышает устойчивость растений к болезням и вредителям.

Удачно выбранный срок посева высококачественными семенами, оптимальные площади питания растений обеспечивают создание необходимого микроклимата (температуру, освещенность) и получение здоровых, устойчивых к болезням растений. Обязательное условие правильного ведения овощеводства - удаление с участка и уничтожение сорных растений и послеуборочных растительных остатков, являющихся источником и распространителем патогенных микроорганизмов. Физико-механический метод. К этому методу относятся приемы, направлен­ные на уничтожение или подавление возбудителей болезней в посевном и посадочном материале, в почве, унич­тожение пораженных растений. Физические приемы связаны с использованием высоких и низких тем­ператур, световых и радиационных из­лучений, ультразвука, токов высокой частоты. Наиболее часто для обеззара­живания семян и посадочного материа­ла используют прием прогревания. Для уничтожения инфекции внутри семян их прогревают с таким расчетом, чтобы убить патогенные организмы, но не по­влиять на всхожесть семян. Так, для по­давления возбудителей пыльной голов­ни пшеницы и ячменя семена на 2 ч по­гружают в воду, нагретую до температу­ры 47 °С, а затем охлаждают и подсушивают. Семена некоторых овощ­ных культур для обеззараживания от возбудителей грибных болезней прогре­вают в течение 20...25 мин в воде, име­ющей температуру 48...50 °С. Термичес­кое обеззараживание семян необходимо проводить очень тщательно, строго вы­держивая температуру и время. Для подавления почвенных патоге­нов в теплицах широко используют прием пропаривания субстрата. Почву прогревают перегретым паром с таким расчетом, чтобы на глубине 25...30 см температура почвы поднималась до 90...95°С; температуру поддерживают на этом уровне в течение 1...2ч. При прогревании почвы до 70...80 °С экспо­зицию увеличивают до 10... 12 ч.

В парниках применяют биотерми­ческое обеззараживание субстратов, ко­торые готовят из самосогревающихся компостов. Интенсивно развивающие­ся в них аэробные термофильные мик­роорганизмы способствуют быстрому разложению органических веществ и разогреванию компоста до температу­ры 60...65 °С. В таких условиях многие фитопатогены погибают. К физическим приемам относится очистка семян ржи от склероциев воз­будителя спорыньи путем погружения семян в раствор поваренной соли. Механические приемы вклю­чают вырезку больных побегов и ветвей плодовых деревьев, прочистку (уничто­жение больных растений) на семенных участках, удаление промежуточных хо­зяев для ржавчинных грибов.

14.химический метод в борьбе с болезнями растений. Способы проникновения пестицидов в борьбе с болезнями. Механизация работ по химической защите растений. Классификация фунгицидов по характеру действия, понятие о норме расхода и рабочем составе. Химический метод борьбы состоит в применении химических веществ для предохранения растений от заражения болезнями или для уничтожения инфекции на зараженных растениях. Химические вещества, применяемые против болезней, называются фунгицидами. Фунгициды по своему составу относятся к различным химическим группам - меди, серы, ртути, мышьяка. По физическому состоянию фунгициды могут быть жидкие, твердые, газообразные. Их применяют различными способами - протравливанием, опрыскиванием, опыливанием, фумигацией. Протравливание:Представляет собой способ предпосевного обеззараживания семян и посадочного материала жидкими и порошкообразными веществами. Этот способ применяют и для обеззараживания почвы. Протравливание семян проводят с помощью машин ПУ-1, ПУ-3 и ПЗ-10. Опрыскивание: Состоит в том, что жидкие фунгициды наносят на поверхность растения, главным образом до его заражения. Опрыскивание производят с помощью специальных машин-опрыскивателей или комбинированных машин опрыскивателей-опыливателей. Из них применяют опрыскиватель на самоходном шасси ОСШ-15А, опрыскиватель-опыливатель навесной комбинированный ОНК-Б, опрыскиватель вентиляторный садовый ОВС, опрыскиватель вентиляторный тракторный ОВТ-1, опрыскиватель вентиляторный виноградниковый ОВ-3, а также некоторые другие опрыскиватели. Опыливание: Заключается в том, что на поверхность растений наносят порошкообразные ядовитые вещества. Для опыливания используют следующие машины-опыливатели: опыливатель на самоходном шасси ОСШ-10, комбинированный опрыскиватель-опыливатель навесной ОНК-Б, опыливатель пневматический скоростной ОПС-ЗОБ, опыливатель навесной универсальный ОНУ «Комета» и другими более современными аппаратами. Фумигация: Способ применения ядов в газообразном или парообразном состоянии. Этот способ применяют для обеззараживания теплиц и хранилищ, реже - почвы. Изучение фунгицидов, их химических и физических свойств, токсического действия проводят в курсе «Химическая защита растений». Химическую борьбу с вредителями и болезнями проводят путем протравливания семян, опрыскиванием или опыливанием, аэрозольным методом, фумигацией почвы и разбрасыванием отравленных зерновых приманок. Протравливанием семян уничтожают возбудителей болезней (головню). Семена можно протравливать полусухим, мокрым, сухим с увлажнением и термическими способами. Растения опрыскивают распыленными жидкими ядохимикатами. Расход жидкости от 25 до 2000 л/га. При малообъемном опрыскивании расход рабочей жидкости уменьшается примерно в три раза с тем же расходом яда. Для малообъемного опрыскивания полевых и овощных культур расходуют 25- 250 л/га, для садов и^ виноградников - 230-500 л/га. Малообъемные опрыскивание проводят вентиляторными опрыскивателями, которые обеспечивают высокую дисперсность жидкости и равномерность покрытия растений. Разрабатывается технология улътрамалообъемного опрыскивания с расходованием 1-3 кг/га жидкого ядохимиката. В аэрозольных генераторах концентрированный раствор ядохимиката превращают в туман. В качестве растворителей применяют дизельное топливо, соляровое масло и др. Расход жидкого ядохимиката для обработки полевых и овощных культур составляет 5-10 л/га, сада - 8-25 л/га. Для приготовления рабочих жидкостей и заправки ими машин используют агрегат АПР «Темп» и заправочную станцию СЗС-10. Перевозят жидкие ядохимикаты и заправляют опрыскиватели заправщиками ЗЖВ-1,8, РЖУ-3,6 и РЖТ-4. При опыливают растения покрывают тонким слоем порошкообразного ядохимиката. Оно менее громоздко, чем опрыскивание, не требует воды, но расход ядов возрастает в 4-6 раз. В зависимости от действия на возбудителя: профилактические, или защитные (предупреждают заражение растения или приостанавливают развитие и распространение возбудителя в месте скопления инфекции до того, как произойдёт заражение, подавляя в основном его репродуктивные органы); лечебные, или искореняющие (действуют на мицелий, репродуктивные органы и зимующие стадии возбудителя, вызывая их гибель после заражения растения). Норма расхода - это количество действующего вещества, препарата или рабочего состава, необходимое для обработки единицы площади, объема или отдельного объекта. Нормы расхода пестицидов указываются в ежегодно составляемом каталоге. Завышение рекомендованных норм расхода препаратов может оказать отрицательное действие на растения, а также привести к накоплению пестицидов в окружающей среде и получаемой продукции Содержащееся в рабочем составе количество действующего вещества должно обеспечивать гибель вредного организма и не оказывать отрицательного действия на защищаемое растение.

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки

Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.

Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).

Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.

Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение

Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами

Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;

Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины

Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.